Cortical Microcircuit研究の初心者へ　推薦論文リスト
主に大脳皮質＆大脳辺縁系の局所回路の構造・機能・情報処理に関する要チェック論文をリストアップしました
（＊＊必読論文、＊推薦論文。論文の選択は私の興味に基づいていますが、リストは今後も追加予定です）
１．皮質回路の微細構造、Canonical Circuit
（一見、無秩序に見える大脳皮質の局所回路のパターンには実は法則があります）

Douglas RJ, Martin KA , David W, A canonical microcircuit for neocortex. Neural Comput. 1:480-488, 1989.　理論。カノニカル回路の提唱。

Reid RC, Alonso JM, Specificity of monosynaptic connections from thalamus to visual cortex. Nature 378:281-284, 1995.　視床から視覚野への投射の特異性。

Stratford KJ, Tarczy-Hornoch K, Martin KA, Bannister NJ, Jack JJ. Excitatory synaptic inputs to spiny stellate cells in cat visual cortex. Nature 382:258-261, 1996. 視床から第4層への入力シナプスの生理学的特徴。

＊Galarreta M, Hestrin S. A network of fast-spiking cells in the neocortex connected by electrical synapses. Nature 402:72-75, 1999. Gibson JR, Beierlein M, Connors BW. Two networks of electrically coupled inhibitory neurons in neocortex. Nature 402:75-79, 1999. 介在神経同士のGap Junction

＊Dantzker JL, Callaway EM, Laminar sources of synaptic input to cortical inhibitory interneurons and pyramidal neurons. Nat Neurosci 3:701-707, 2000.　錐体細胞と介在神経にはそれぞれ層特異的な入力がある。

Yabuta NH, Sawatari A, Callaway EM, Two functional channels from primary visual cortex to dorsal visual cortical areas. Science 292:297-300, 2001.　第一次視覚野。異なる情報は異なる神経経路で上位にリレーさせる。

＊Kozloski J, Hamzei-Sichani F, Yuste R, Stereotyped position of local synaptic targets in neocortex. Science 293:868-872, 2001.　錐体細胞が出力する介在神経の相対位置は正確に決まっている。

Stevens CF, An evolutionary scaling law for the primate visual system and its basis in cortical function. Nature 10:193-195, 2001.　視覚野と外側膝状体の神経数には種間にベキ法則がある。

Koulakov AA, Chklovskii DB, Orientation preference patterns in mammalian visual cortex: a wire length minimization approach. Neuron 29:519-527, 2001.　視覚野方位選択性マップは結合距離（投射コスト）を最小限にすることで生じていることを示唆。

Thomson AM, Morris OT, Selectivity in the inter-laminar connections made by neocortical neurones. J Neurocytol 31:239-246, 2002.　簡潔ながら示唆に富んでいるので個人的に好きな総説。ちなみにこの号のJ Neurocytol誌は皮質回路の特集。

Stepanyants A, Hof PR, Chklovskii DB, Geometry and structural plasticity of synaptic connectivity. Neuron 34:275-288, 2002.　Stepanyants A, Tamas G, Chklovskii DB, Class-specific features of neuronal wiring.　Neuron 43:251-259, 2004.　Chklovskii DB, Synaptic connectivity and neuronal morphology: two sides of the same coin. Neuron 43:609-617, 2004. 　ニューロンのWiring特性をpotentialシナプス数を指標に解析。

＊Tamas G, Lorincz A, Simon A, Szabadics J. Identified sources and targets of slow inhibition in the neocortex. Science 299:1902-1905, 2003. GABAbのソースはNeurogliaform cells。

＊ Binzegger T, Douglas RJ, Martin KA, A quantitative map of the circuit of cat primary visual cortex. J Neurosci 24:8441-8453, 2004.

＊＊ Song S, Sjostrom PJ, Reigl M, Nelson S, Chklovskii DB. Highly nonrandom features of synaptic connectivity in local cortical circuits. PLoS Biol 3:e68, 2005. 錐体細胞の回路はランダムではない



２．同期発火、時間コード、発火頻度コード、セル・アセンブリー、情報量
（情報コードのFiring Rate Coding仮説とTemporal Coding仮説は対立するものとして捉えられていましたが、近年ではそれぞれが歩み寄りを見せています）

＊＊Gray CM, Konig P, Engel AK, Singer W. Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar synchronization which reflects global stimulus properties. Nature 338:334-337, 1989. 単細胞レベルでのガンマ同期

Wilson MA, McNaughton BL, Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep. Science 265:676-679, 1994.　同時発火した場所細胞は睡眠中にも同期発火する傾向にある。

＊＊Vaadia E, Haalman I, Abeles M, Bergman H, Prut Y, Slovin H, Aertsen A, Dynamics of neuronal interactions in monkey cortex in relation to behavioural events. Nature 373:515-518, 1995.　サル前頭野、遅延タスク。。発火頻度に独立な発火タイミングのmodulation。

＊＊deCharms RC, Merzenich MM, Primary cortical representation of sounds by the coordination of action- potential timing, Nature 381:610-613, 1996.　第一次聴覚野。発火率が音の開始を、二つの神経のスパイクの相対時間が音の持続をコードしている。

＊Wehr M, Laurent G, Odour encoding by temporal sequences of firing in oscillating neural assemblies. Nature 384:162-166, 1996.　MacLeod K, Laurent G, Distinct mechanisms for synchronization and temporal patterning of odor-encoding neural assemblies. Science 274:976-979, 1996.　バッタ。嗅覚情報が触覚葉神経のスパイク時系列によって分別表象される。

＊＊Riehle A, Grun S, Diesmann M, Aertsen A, Spike synchronization and rate modulation differentially involved in motor cortical function. Science 278:1950-1953, 1997.　サル運動野、遅延タスク。発火率は外的要因（与えられる刺激など）を、発火同期は内的要因（刺激の予測）をコードしている。

Roelfsema PR, Engel AK, Konig P, Singer W, Visuomotor integration is associated with zero time-lag synchronization among cortical areas. Nature 385:157-161, 1997.　ネコ視覚弁別タスクで皮質領野を越えたガンマ同期。

Steinmetz PN, Roy A, Fitzgerald PJ, Hsiao SS, Johnson KO, Niebur E, Attention modulates synchronized neuronal firing in primate somatosensory cortex. Nature 404:187-190, 2000.　サル体性感覚野。タスクが切り替わるときに神経の発火同期率が変動する。

＊Fries P, Reynolds JH, Rorie AE, Desimone R. Modulation of oscillatory neuronal synchronization by selective visual attention. Science 291:1560-1563, 2001.　サル第４次視覚野。注意力によってガンマ周期のスパイク同期が生じる。

Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J, The brainweb: phase synchronization and large-scale integration. Nat Rev Neurosci 2:229-239, 2001.　総説。同期活動のメカニズム＆モデル。

＊Perez-Orive J, Mazor O, Turner GC, Cassenaer S, Wilson RI, Laurent G, Oscillations and sparsening of odor representations in the mushroom body. Science 297:359-365, 2002.　バッタ。触角葉からマッシュルーム体へ嗅覚情報が送られるときに発火コードが時空コードに分散される。

London M, Schreibman A, Hausser M, Larkum ME, Segev I, The information efficacy of a synapse. Nat Neurosci, 5:332-340, 2002.　単一シナプスの情報伝達効率を定量的に評価するために情報理論（context tree weighting法によるデータ圧縮アルゴリズム）を用いた。

Brecht M, Schneider M, Sakmann B, Margrie TW, Whisker movements evoked by stimulation of single pyramidal cells in rat motor cortex.　Nature 427:704-710, 2004.　一つのニューロンを刺激のみで機能ネットワークを動員できる（結果としてヒゲがわずかに動く）。

Huxter J, Burgess N, O'Keefe J, Independent rate and temporal coding in hippocampal pyramidal cells. Nature 425:828-832, 2003.　場所細胞の発火率は動きのスピード、発火タイミングは相対的な場所をコードしている。



３．EPSP＆スパイクと時間正確性、回路処理
（一見ランダムに見えるスパイク時系列ですが、実はミリ秒単位の正確性を誇っています）

O'Keefe J,Recce ML, Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus. 3:317-330, 1993.　海馬場所細胞のphase precessionの発見。

＊＊Mainen ZF, Sejnowski TJ, Reliability of spike timing in neocortical neurons. Science 268:1503-1506, 1995. 錐体細胞は“Freezed Input”に対して高度な時間正確性をもったスパイク出力をすることができる。

Douglas RJ, Koch C, Mahowald M, Martin KA, Suarez HH, Recurrent excitation in neocortical circuits. Science 269(5226):981-985, 1995.　反回性回路、線形ゲイン

＊Markram H, Lubke J, Frotscher M, Sakmann B, Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs. Science 275:213-215, 1997.　ミリ秒単位のスパイク時差がシナプス可塑性の方向を決定する。

de Ruyter van Steveninck RR, Lewen GD, Strong SP, Koberle R, Bialek W, Reproducibility and variability in neural spike trains. Science 275:1805-1808, 1997.　ハエ。視覚刺激応答の安定性の定量化に情報理論を用いた。

Stevens CF, Zador AM., Input synchrony and the irregular firing of cortical neurons. Nat Neurosci 1:210-217, 1998.　スパイク間隔のばらつき（irregularity）はEPSPとIPSPのbarragesに起因している。

Diesmann M, Gewaltig MO, Aertsen A, Stable propagation of synchronous spiking in cortical neural networks. Nature 402:529-533, 1999.　理論。ニューロンで同期した活動は時間的に安定してfeedforward回路を伝播する。

Galarreta M, Hestrin S. Spike transmission and synchrony detection in networks of GABAergic interneurons. Science 292:2295-2299, 2001. 介在神経へのスパイク伝達

Pouille F, Scanziani M, Enforcement of temporal fidelity in pyramidal cells by somatic feed-forward inhibition. Science 293:1159-1163, 2001.　Feedfoward抑制とスパイクタイミング。

＊Klausberger T, Magill PJ, Marton LF, Roberts JD, Cobden PM, Buzsaki G, Somogyi P, Brain-state- and cell-type-specific firing of hippocampal interneurons in vivo. Nature 421:844-848, 2003.　海馬神経の発火タイミングがオシレーションの位相に対して正確で、その発火位相は細胞種によって異なる。

Wehr M, Zador AM, Balanced inhibition underlies tuning and sharpens spike timing in auditory cortex. Nature 426:442-446, 2003.　Zhang LI, Tan AY, Schreiner CE, Merzenich MM, Topography and synaptic shaping of direction selectivity in primary auditory cortex. Nature 424:201-205, 2003.　第一次聴覚野。興奮性入力と抑制性入力の大きさとタイミングとスパイク正確性が決定される。

Ikegaya Y, Aaron G, Cossart R, Aronov D, Lampl I, Ferster D, Yuste R. Synfire chains and cortical songs: temporal modules of cortical activity. Science 304:559-564, 2004.　錐体細胞は時間的に正確なパターンを保ったシナプス入力（“Freezed Input”）を受けている。

Szabadics J, Varga C, Molnar G, Olah S, Barzo P, Tamas G. Excitatory effect of GABAergic axo-axonic cells in cortical microcircuits. Science 311:233-235, 2006. シャンデリア細胞は興奮性！？



４．ダイナミック・シナプスと樹状突起の情報処理能
（シナプスに備わった短期可塑性（STPやSTD）や樹状突起入力加算は、ネットワーク情報処理に深く関係しています）

＊Buonomano DV, Merzenich MM, Temporal information transformed into a spatial code by a neural network with realistic properties. Science 267, 1028-1030, 1995. 皮質回路モデルにPPFを組み込むと、スパイクの時間系列を空間情報として分離できる。この分離は自己組織的に行われる。

Abbott LF, Varela JA, Sen K, Nelson SB, Synaptic depression and cortical gain control. Science 275:220-224, 1997. Synaptic depression（STD）はシナプス前細胞の発火率変動の検出感度を高める。

Reyes A, Lujan R, Rozov A, Burnashev N, Somogyi P, Sakmann B, Target-cell-specific facilitation and depression in neocortical circuits. Nat Neurosci 1:279-285, 1998.　Markram H, Wang Y, Tsodyks M, Differential signaling via the same axon of neocortical pyramidal neurons. Proc Natl Acad Sci USA 95:5323-5328, 1998.　ダイナミックシナプスの特性は標的依存に決定される。

＊＊Larkum ME, Zhu JJ, Sakmann B, A new cellular mechanism for coupling inputs arriving at different cortical layers.　Nature 398:338-341, 1999.　遠位樹状突起入力と細胞体スパイクが同時に生じると発火がバースト化する。インターニューロンによる遠位コンパートメントの単離効果。

Magee JC, Cook EP, Somatic EPSP amplitude is independent of synapse location in hippocampal pyramidal neurons. Nat Neurosci 3:895-903, 2000.　Williams SR, Stuart GJ, Dependence of EPSP efficacy on synapse location in neocortical pyramidal neurons.　Science 295:1907-1910, 2002.　樹状突起上のシナプス位置とEPSPの大きさの関係。結論が正反対なので両者とも読むべし。

Schiller J, Major G, Koester HJ, Schiller Y, NMDA spikes in basal dendrites of cortical pyramidal neurons. Nature 404:285-289, 2000.　＊Wei DS, Mei YA, Bagal A, Kao JP, Thompson SM, Tang CM, Compartmentalized and binary behavior of terminal dendrites in hippocampal pyramidal neurons.
Science 293:2272-2275, 2001.　遠位樹状突起に存在する独特の局所スパイク。

Hausser M, Major G, Stuart GJ, Differential shunting of EPSPs by action potentials. Science 291:138-141, 2001.　スパイクはEPSP（およびその加算）をリセットする。

＊Stuart GJ, Hausser M. Dendritic coincidence detection of EPSPs and action potentials. Nat Neurosci 4:63-71, 2001.　スパイクの逆伝播とタイミングが合致するとEPSPがboostされる。

＊Oviedo H, Reyes AD, Boosting of neuronal firing evoked with asynchronous and synchronous inputs to the dendrite. Nat Neurosci 5, 261-266, 2002.　樹状突起への連続EPSPのほうが細胞体への同じ強度のEPSPよりもニューロンを発火させやすい。

Pouille F, Scanziani M, Routing of spike series by dynamic circuits in the hippocampus. Nature 429:717-723, 2004.　海馬Feedback抑制回路。バースト発火の初期相では細胞体が、遅延相では樹状突起が抑制される。



５．内因的発火特性、Intrinsic Property
（神経細胞には固有な発火パターンがあります）

＊＊Llinas RR, The intrinsic electrophysiological properties of mammalian neurons: insights into central nervous system function. Science 242:1654-1664, 1988.　大脳生理学者必読の古典的総説。

Gray CM, McCormick DA, Chattering cells: superficial pyramidal neurons contributing to the generation of synchronous oscillations in the visual cortex. Science 274:109-113, 1996.　ガンマリズムで発火する錐体細胞の発見。

＊Mainen ZF, Sejnowski TJ, Influence of dendritic structure on firing pattern in model neocortical neurons. Nature 382:363-366, 1996. 樹状突起の形態がその細胞の発火パターンを決定する。

Gupta A, Wang Y, Markram H, Organizing principles for a diversity of GABAergic interneurons and synapses in the neocortex. Science 287:273-278, 2000.　皮質介在神経の包括的な分類。

Steriade M, Neocortical cell classes are flexible entities, Nat Rev Neurosci 5:121-134, 2004.　総説。神経細胞の生理学的分類の可変性について。



６．Bistability、自発発火（Synaptic Noise）の時空パターンとその意味
（大脳皮質は外部からの入力がなくても活動しています。UP state他）

Wilson CJ, Groves PM. Spontaneous firing patterns of identified spiny neurons in the rat neostriatum. Brain Res 220:67-80, 1981.　Steriade M, Nunez A, Amzica F, A novel slow (< 1 Hz) oscillation of neocortical neurons in vivo: depolarizing and hyperpolarizing components. J Neurosci 13:3252-3265, 1993.　Slow oscillation（UP/DOWN stateの交替）の記述。

＊Arieli A, Sterkin A, Grinvald A, Aertsen A, Dynamics of ongoing activity: explanation of the large variability in evoked cortical responses. Science 273:1868-1871, 1996.　自発活動が皮質応答に影響を与える。

van Vreeswijk C, Sompolinsky H, Chaos in neuronal networks with balanced excitatory and inhibitory activity. Science 274:1724-1726, 1996.　理論。抑制性と興奮性の独立したノイズ的入力によって不規則な発火が生じるが、それでも、興奮性と抑制性のバランスが取れていれば、入力には線形に応答する。興奮性入力数（K値）の平方根を発火閾値に設定しているところがポイント。

Stern EA, Jaeger D, Wilson CJ, Membrane potential synchrony of simultaneously recorded striatal spiny neurons in vivo. Nature 394:475-478, 1998.　＊Lampl I, Reichova I, Ferster D, Synchronous membrane potential fluctuations in neurons of the cat visual cortex. Neuron 22:361-374, 1999.　subthretholdの膜電位の変動は近傍の細胞同士で類似している。

＊Anderson J, Lampl I, Reichova I, Carandini M, Ferster D, Stimulus dependence of two-state fluctuations of membrane potential in cat visual cortex. Nat Neurosci 3:617-621, 2000.　生理的刺激によるBistabilityの変化。

Sanchez-Vives MV, McCormick DA, Cellular and network mechanisms of rhythmic recurrent activity in neocortex. Nat Neurosci 3:1027-1034, 2000.　スライス標本でUP/DOWN stateの誘導。

Anderson JS, Lampl I, Gillespie DC, Ferster D,　The contribution of noise to contrast invariance of orientation tuning in cat visual cortex. Science 290:1968-1972, 2000.　ネコ視覚野。定位調律のコントラスト不変性が膜電位の“ノイズ”によって与えられる。確率共振の亜種。

＊Steriade M, Timofeev I, Grenier F. Natural waking and sleep states: a view from inside neocortical neurons. J Neurophysiol 85:1969-1985, 2001. 自発活動の細胞内記録を初めて無麻酔の動物から記録

Mao BQ, Hamzei-Sichani F, Aronov D, Froemke RC, Yuste R, Dynamics of spontaneous activity in neocortical slices. Neuron 32:883-898, 2001.　皮質スライスの自発発火はランダムではない。

Egorov AV, Hamam BN, Fransen E, Hasselmo ME, Alonso AA, Graded persistent activity in entorhinal cortex neurons. Nature 420:173-428, 2002.　入力強度が発火率として単一ニューロンに表象される。

Shu Y, Hasenstaub A, McCormick DA, Turning on and off recurrent balanced cortical activity. Nature 423:288-293, 2003.　UP stateは反回性局所回路からの興奮性と抑制性の入力バランスにより維持される。

＊＊Kenet T, Bibitchkov D, Tsodyks M, Grinvald A, Arieli A, Spontaneously emerging cortical representations of visual attributes. Nature 425:954-956, 2003.　自発活動の空間パターンは皮質の内部構造を反映している（つまり広い意味で経験依存的）。

＊MacLean JN, Watson BO, Aaron GB, Yuste R. Internal dynamics determine the cortical response to thalamic stimulation. Neuron 48:811-23, 2005. 皮質に惹起される反応が自発パターンに現れる。

他に追加すべき論文がありましたら池谷までメールいただけると嬉しいです
（2006年4月23日更新）

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