海馬回路の研究の最前線　推薦論文リスト
海馬のニューロン特性やネットワーク演算に関する要チェック論文
（＊＊必読論文、＊推薦論文　　リストは今後も追加予定です）
１．回路の構造と機能

Miles R, Wong RK, Single neurones can initiate synchronized population discharge in the hippocampus （pdf）. Nature 306:371-373, 1983. 一個のCA3錐体細胞の発火が回路全体の同期活動を誘導できる。同グループの続報はこちら

Stasheff SF, Anderson WW, Clark S, Wilson WA NMDA antagonists differentiate epileptogenesis from seizure expression in an in vitro model(pdf) Science 245:648-651, 1989.

Schiff SJ, Jerger K, Duong DH, Chang T, Spano ML, Ditto WL, Controlling chaos in the brain （pdf）Nature 370:615-620, 1994. 神経刺激で回路の内部状態を変更する（引き込む）ことが可能

Risold PY, Swanson LW. Structural evidence for functional domains in the rat hippocampus （pdf） Science 272:1484-1486, 1996. 海馬外との神経連絡

Iijima T, Witter MP, Ichikawa M, Tominaga T, Kajiwara R, Matsumoto G. Entorhinal-hippocampal interactions revealed by real-time imaging （pdf） Science 272:1176-1179, 1996 皮質-海馬の信号伝播の可視化

Deuchars J & Thomson AM. CA1 pyramid?pyramid connections in rat hippocampus in vitro: dual intracellular recordings with biocytin filling （pdf） Neuroscience 74, 1009-1018, 1996 CA1錐体細胞同士が再帰型回路で結合している

＊Draguhn A, Traub RD, Schmitz D & Jefferys JG Electrical coupling underlies high-frequency oscillations in the hippocampus in vitro （pdf） Nature 394, 189-192, 1998 CA1錐体細胞同士がGap Junctionで結合している。同グループの続報も参考に。

Staley KJ, Longacher M, Bains JS, Yee A. Presynaptic modulation of CA3 network activity （pdf） Nat Neurosci 1:201-209, 1998　てんかん様の同期はシナプス小胞の枯渇によって終結する

Acsady L, Kamondi A, Sik A, Freund T, Buzsaki G. GABAergic cells are the major postsynaptic targets of mossy fibers in the rat hippocampus （pdf） J Neurosci 18:3386-3403, 1998. 苔状線維の標的はほとんどが抑制性神経

Stacey WC, Durand DM. Synaptic noise improves detection of subthreshold signals in hippocampal CA1 neurons （pdf） J Neurophysiol 86:1104-1112, 2001. シナプスノイズが信号を増強すること（いわゆる確率共振）を中枢神経系で初めて示した論文。

＊Henze DA, Wittner L, Buzsaki G. Single granule cells reliably discharge targets in the hippocampal CA3 network in vivo （pdf） Nat Neurosci. 5:790-795, 2002. 一つの顆粒細胞の活動でCA3錐体細胞を発火させることができる

Cohen I, Navarro V, Clemenceau S, Baulac M, Miles R. On the origin of interictal activity in human temporal lobe epilepsy in vitro （pdf） Science 298:1418-1421, 2002. てんかん患者から記録した発作様の神経活動



２．抑制性ニューロンと回路処理

＊＊Buhl EH, Halasy K, Somogyi P, Diverse sources of hippocampal unitary inhibitory postsynaptic potentials and the number of synaptic release sites （pdf） Nature 368:823-828, 1994.　海馬介在神経の投射特異性

＊＊Cobb SR, Buhl EH, Halasy K, Paulsen O, Somogyi P. Synchronization of neuronal activity in hippocampus by individual GABAergic interneurons （pdf） Nature 378:75-78, 1995. 一つの介在神経の影響力

Fisahn A, Pike FG, Buhl EH, Paulsen O. Cholinergic induction of network oscillations at 40 Hz in the hippocampus in vitro （pdf） Nature 394:186-189, 1998. コリンの活性化でガンマ波を誘導。Fellous JM, Sejnowski TJらによるこちら（pdf）も示唆に富んでいる

＊Tamas G, Buhl EH, Lorincz A, Somogyi P. Proximally targeted GABAergic synapses and gap junctions synchronize cortical interneurons （pdf） Nat Neurosci 3:366-371, 2000. 介在神経同士はGap Junctionで結合している。大脳皮質についてはGalarreta M, Hestrin Sによるこちら（pdf）、Gibson JR, Beierlein M, Connors BWによるこちら（pdf）が重要。

＊Pouille F, Scanziani M, Enforcement of temporal fidelity in pyramidal cells by somatic feed-forward inhibition （pdf） Science 293:1159-1163, 2001. フィードフォワード抑制とスパイクタイミング

＊Klausberger T, Magill PJ, Marton LF, Roberts JD, Cobden PM, Buzsaki G, Somogyi P, Brain-state- and cell-type-specific firing of hippocampal interneurons in vivo （pdf） Nature 421:844-848, 2003. 海馬神経の発火タイミングがオシレーションの位相に対して正確で、その発火位相は細胞種によって異なる。彼らの続報（pdf）も重要文献

＊Pouille F, Scanziani M, Routing of spike series by dynamic circuits in the hippocampus （pdf） Nature 429:717-723, 2004.　海馬フィードバック抑制回路。バースト発火の初期相では細胞体が、遅延相では樹状突起が抑制される。

＊Mori M, Abegg MH, Gahwiler BH, Gerber U. A frequency-dependent switch from inhibition to excitation in a hippocampal unitary circuit （pdf） Nature 431:453-456, 2004 苔状線維の出力先が発火頻度で変化する。



３．海馬ニューロンの内因特性、受容体

Geiger JR, Lubke J, Roth A, Frotscher M, Jonas P. Submillisecond AMPA receptor-mediated signaling at a principal neuron-interneuron synapse （pdf） Neuron. 18:1009-1023, 1997. AMPA受容体のキネティクスがシナプス入力の時間加算を決定する

Castillo PE, Malenka RC, Nicoll RA. Kainate receptors mediate a slow postsynaptic current in hippocampal CA3 neurons （pdf） Nature 388:182-186, 1997. Vignes M, Collingridge GL. The synaptic activation of kainate receptors （pdf） Nature 388:179-182, 1997. CA3錐体細胞のカイニン酸カレント

Fricker D, Miles R. EPSP amplification and the precision of spike timing in hippocampal neurons（pdf） Neuron 28:559-569, 2000. シナプス入力とスパイク出力のタイミング

Wei DS, Mei YA, Bagal A, Kao JP, Thompson SM, Tang CM. Compartmentalized and binary behavior of terminal dendrites in hippocampal pyramidal neurons(pdf). Science 293:2272-2275, 2001. 樹状突起のAll-or-noneのカルシウム電流

Schmitz D, Mellor J, Nicoll RA. Presynaptic kainate receptor mediation of frequency facilitation at hippocampal mossy fiber synapses （pdf） Science 291:1972-1976, 2001. 苔状線維の前終末のカイニン酸受容体。続報はこちらなど。

＊Alle H, Geiger JR. Combined analog and action potential coding in hippocampal mossy fibers （pdf） Science 311:1290-1293, 2006. 軸索にEPSPアナログ信号が伝わる。Shu Yらの新皮質の論文（こちら、pdf）も参考に。



４．樹状突起の演算

Muller W, Connor JA.　Dendritic spines as individual neuronal compartments for synaptic Ca2+ responses （pdf） Nature 354:73-76, 1991. ＊Yuste R, Denk W, Dendritic spines as basic functional units of neuronal integration （pdf） Nature 375:682-684, 1995.　スパインCa動態の独立性、supralinearity、coincidence detection

＊Spruston N, Schiller Y, Stuart G, Sakmann B, Activity-dependent action potential invasion and calcium influx into hippocampal CA1 dendrites （pdf） Science 268:297-300, 1995.　活動電位が樹状突起を逆行性に伝播する

Magee JC, Johnston D, Synaptic activation of voltage-gated channels in the dendrites of hippocampal pyramidal neurons （pdf） Science 268:301-304, 1995. 樹状突起上の電位依存性チャネルの開閉。また同グループによる詳細な解析の続報もある

Magee JC. Dendritic lh normalizes temporal summation in hippocampal CA1 neurons （pdf） Nat Neurosci 2:508-514, 1999. 樹状突起Ihの役割

＊＊Cash S, Yuste R. Linear summation of excitatory inputs by CA1 pyramidal neurons （pdf） Neuron 22:383-394, 1999. 樹状突起の入力加算は線形 Caged Glutamateを用いた精巧な実験もある（こちら、pdf）

＊＊Magee JC, Cook EP, Somatic EPSP amplitude is independent of synapse location in hippocampal pyramidal neurons （pdf） Nat Neurosci 3:895-903, 2000. 樹状突起上のシナプス位置とEPSPの大きさの関係。ただしこちら（pdf）も参考に。

＊Wei DS, Mei YA, Bagal A, Kao JP, Thompson SM, Tang CM, Compartmentalized and binary behavior of terminal dendrites in hippocampal pyramidal neurons （pdf） Science 293:2272-2275, 2001. 遠位樹状突起に存在する独特の局所スパイク

Jarsky T, Roxin A, Kath WL, Spruston N. Conditional dendritic spike propagation following distal synaptic activation of hippocampal CA1 pyramidal neurons （pdf） Nat Neurosci 8:1667-1676, 2005. 樹状突起スパイク伝播効率にみる入力連合性



５．海馬に特有なシナプス可塑性など
　　（一般的なLTPの研究に関してはこちらのサイトを参考のこと）

Maccaferri G, Toth K, McBain CJ. Target-specific expression of presynaptic mossy fiber plasticity （pdf） Science 279:1368-1370, 1998. 苔状線維の可塑性の多様性

＊Bains JS, Longacher JM, Staley KJ. Reciprocal interactions between CA3 network activity and strength of recurrent collateral synapses （pdf） Nat Neurosci 2:720-726, 1999. 回路活動によって誘導されたシナプス可塑性

＊Burrone J, O'Byrne M, Murthy VN. Multiple forms of synaptic plasticity triggered by selective suppression of activity in individual neurons （pdf） Nature 420:414-418, 2002. 培養海馬ニューロン：一つの細胞の活動変化がネットワーク形成に与える影響

Lever C, Wills T, Cacucci F, Burgess N, O'Keefe J. Long-term plasticity in hippocampal place-cell representation of environmental geometry （pdf） Nature 416:90-94, 2002. Place Fieldにみる長期可塑性

＊Remondes M, Schuman EM. Direct cortical input modulates plasticity and spiking in CA1 pyramidal neurons （pdf） Nature 416:736-740, 2002. CA1野出力が貫通線維によって制御されている

＊Behrens CJ, van den Boom LP, de Hoz L, Friedman A, Heinemann U. Induction of sharp wave-ripple complexes in vitro and reorganization of hippocampal networks （pdf） Nat Neurosci 8:1560-1567, 2005. スライス標本でRippleを誘導



６．in vivoの情報表象（Place Cellなど）

O'Keefe J,Recce ML, Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm （pdf） Hippocampus 3:317-330, 1993.　海馬場所細胞のphase precessionの発見

＊＊Wilson MA, McNaughton BL, Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep （pdf） Science 265:676-679, 1994.　 同時発火した場所細胞は睡眠中にも同期発火する傾向にある。同グループの関連続報（こちら、こちら）も参考に

Mehta MR, Lee AK, Wilson MA, Role of experience and oscillations in transforming a rate code into a temporal code （pdf） Nature 417:741-746, 2002.　場所細胞において発火率と発火タイミングは不可分な関連性を持っている。

＊＊Nakazawa K, Quirk MC, Chitwood RA, Watanabe M, Yeckel MF, Sun LD, Kato A, Carr CA, Johnston D, Wilson MA, Tonegawa S. Requirement for hippocampal CA3 NMDA receptors in associative memory recall （pdf） Science 297:211-218, 2002. CA3野NMDA受容体とパターンコンプリーション

Brun VH, Otnass MK, Molden S, Steffenach HA, Witter MP, Moser MB, Moser EI. Place cells and place recognition maintained by direct entorhinal-hippocampal circuitry （pdf） Science 296:2243-2246, 2002. 場所ニューロンの表象にDGやCA3は不要

Harris KD, Csicsvari J, Hirase H, Dragoi G, Buzsaki G, Organization of cell assemblies in the hippocampus （pdf） Nature 424:552-556, 2003.　海馬。ニューロンを活動パターンを元にサブグループ化すればcross validation法で予測ができる。

Huxter J, Burgess N, O'Keefe J, Independent rate and temporal coding in hippocampal pyramidal cells （pdf） Nature 425:828-832, 2003 場所細胞の発火率は動きのスピード、発火タイミングは相対的な場所をコードしている

Wirth S, Yanike M, Frank LM, Smith AC, Brown EN, Suzuki WA. Single neurons in the monkey hippocampus and learning of new associations （pdf） Science 300:1578-1581, 2003. サル連合学習中の海馬ニューロン応答の変化

＊Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser MB, Moser EI. Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex （pdf） Nature 436:801-806, 2005. 嗅内野皮質のグリッド細胞

＊Quiroga RQ, Reddy L, Kreiman G, Koch C, Fried I. Invariant visual representation by single neurons in the human brain （pdf） Nature 435:1102-1107, 2005. ヒト海馬の“おばあさん細胞”。同グループの前報（こちらとこちら）も参考に

Foster DJ, Wilson MA. Reverse replay of behavioural sequences in hippocampal place cells during the awake state （pdf） Nature 440:680-683, 2006. 場所細胞が活性化直後に逆転再生される

他に追加すべき論文がありましたら池谷までメールいただけると嬉しいです
（2006年4月23日更新）

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